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虽然我们在讨论菌物，但是分类学（以及后文的系统学）基本原理适用于所有生物。
「分类学」（Taxonomy）的核心工作是对生物进行鉴定、命名和分类。分类学通过建立一套阶级式的目录——界门纲目科属种，对世界上所有的生物进行整理归类。它的工作不仅仅是简单的认认蘑菇（鉴定），还包括识别并发表蘑菇新物种（命名）和将已知的物种纳入到分类体系中（分类）。也就是说，分类学≠分类≠鉴定，而是 {分类, 鉴定} ⊊ 分类学。
分类学的目的是建立一套快捷的体系，便于他人使用。分类应该按照什么标准呢？实际上，早期的分类体系相当随意，林奈本人曾在Species plantarum提出过植物分类的“性系统”（Sexual System）：他将被子植物基于雄蕊特征分为23个纲[1]：
| 1 | 单雄蕊纲Monandria |
| 2 | 双雄蕊纲Diandria |
| 3 | 三雄蕊纲Triandria |
| 4 | 四雄蕊纲Tetrandria |
| 5 | 五雄蕊纲Pentandria |
| 6 | 六雄蕊纲Hexandria |
| 7 | 七雄蕊纲Heptandria |
| 8 | 八雄蕊纲Octandria |
| 9 | 九雄蕊纲Enneandria |
| 10 | 十雄蕊纲Decandria |
| 11 | 十二雄蕊纲Dodecandria |
| 12 | 二十雄蕊纲Icosandria |
| 13 | 多雄蕊纲Polyandria |
| 14 | 二强雄蕊纲Didynamia |
| 15 | 四强雄蕊纲Tetradynamia |
| 16 | 单体雄蕊纲Monadelphia |
| 17 | 二体雄蕊纲Diadelphia |
| 18 | 多体雄蕊纲Polyadelphia |
| 19 | 聚药雄蕊纲Syngenesia |
| 20 | 雌雄蕊合生纲Gynandria |
| 21 | 雌雄同株纲Monoecia |
| 22 | 雌雄异株纲Dioecia |
| 23 | 杂性花纲Polygamia |
如果你愿意的话，你完全也可以提出一套类似的，基于雌蕊特征的分类（比如单雌蕊纲、双雌蕊纲...），或者基于其他特征的分类。
发现了吗？这样分类固然很实用，你只要数数花蕊就行，但它是「人为分类系统」，物种仅根据其雄蕊的相似性分类，不反映它们之间的真实演化关系。按照这套体系，葱和水稻都会被分入六雄蕊纲，然而它们在其他特征上相似性不大，亲缘关系也比较远。人为分类系统也不唯一，今天按雄蕊分，明天就可能按雌蕊、花瓣或者其他结构分。林奈本人也曾意识到这点，他曾试着构建一套自然的体系，但后来放弃了[1]。
事实上，如果我们回头将现代分类体系和林奈的体系比较，会发现林奈的几乎每个纲中，都混杂有来自现代体系多个类群的生物，也就是林奈错误地将关系较远的物种归在了一类。这在现代的分类体系中是不被接受的。[1]
自从达尔文提出了演化论之后，分类学的目标便明晰起来。达尔文的核心观点之一是「descent with modification（带有改变的传承）」——所有生物源自于一个古老的共同祖先，在代代的传承间不断发生分化、改变，形成了如今的生物多样性。这样，我们可以把演化过程画成一颗树。
以右边这棵简单的系统发育树为例，当我们比较任意两个物种时，可以沿着演化之树向上倒推到它们的最晚的共同祖先（最近共同祖先）所在的时间，也就是分化发生的时间。老鹰和鸭子的最近共同祖先是B点，时间大概是六千万年前。而老鹰和玫瑰的最近共同祖先则在C点，对应十亿年前。说明，老鹰和鸭子的亲缘关系很近，而老鹰和玫瑰之间的关系较远。这非常符合常理：老鹰和鸭子都是鸟类，而老鹰和玫瑰则是动物和植物的区别。因此，系统树上两个物种最近共同祖先的时间，反映了分化发生的时间早晚，因而反映两个物种之间的亲缘关系。
这样，答案呼之欲出了：一套「自然分类系统」，应当反映物种之间的真实演化关系。分类上越紧密的物种，亲缘关系越近，也就是它们的最近共同祖先越晚。这样的分类系统是“唯一”且“自然”的。每一个物种对应到演化树末端的一片“叶子”（末端节点）；而每一个分类群（属、科、目）等，都是大小不等的“枝条”（演化支）。
「系统学」（phylogeny）的工作之一，简单理解的话，就是想办法画出这样的一张树。用术语来说，就是“系统发育分析”：重建演化事件的完整年代史。树出来之后，分类学就可以基于这棵树搭建分类体系，也就是对不同的演化支命名。
系统学家喜欢用二叉树的形式来表示生物的系统发育关系，这是一种研究范式。但用这种方式表示演化，实际上需要一些隐含的前提条件。
首先，我们假设：所有生物的分化，都是二分叉的。换言之，不存在多叉，也不存在融合。如此假设的优点是数学上比较容易处理，同时任意三个类群之间必然有一个先分化的，不存在多个并列的情况。
但这样假设符合事实吗？或许多数时候较为符合，但也存在明显的例外情况：一些物种辐射分化时，多个谱系几乎同时出现，难以分出先后（多叉）；不同物种之间通过杂交形成新的谱系（融合）。因此，二叉树只是一种简化的工具，当察觉到上述情况可能存在时，科学家需要换新的算法。
其次，我们假设：构建的系统发育树能够真实反映演化的历史。也就是，这棵树不仅仅是描述性地展示了生物的共性和异性，我们相信其中的每个节点都真实反映一个曾经存在过的祖先物种。因此，我们可以讨论这个假想祖先物种的特征（这被称为祖先性状重建）：利用手头现存生物的数据，描述不能直接观察但推论得到的祖先生物体。一个非常著名的例子是Sauquet et al. 2017，他们根据现存被子植物的分子系统发育树，加上792个物种的形态学数据，推断出被子植物的祖先是一种两性、同被、多数轮状排列雄蕊、多数离生螺旋状排列雌蕊的花。
需要注意，第二点并不意味着，系统学上推断的祖先，一定能从地层里挖出对应的化石。原因之一是我们基于现存生物的系统学发育不可能完全、完美地反映演化过程（这只是假设），只能尽可能逼近。其次是因为，只有极少比例的生物才能形成化石，一个祖先个体变成化石的概率过于低。
这个问题实际上在问：我们怎么推断不同生物之间的亲缘性？
“龙生龙，凤生凤”，最容易想到的，就是把形态上相似的生物归为一类。然而这种策略至少会遇到两个问题：
第一是，你如何确定哪些特征更能反映生物的亲缘关系？假设植物A，它的叶片和植物B很像，它的花和植物C也很像，那它究竟跟谁关系更近——叶片和花的形态哪个更有说服力？通常这种判断主观性很强，很容易重新掉回到人为分类系统的陷阱里，依赖于少数几个“重要”的特征（例如雄蕊）进行分类。在过去，系统学家会尝试筛选较为稳定的特征，这些特征的变异性不太大，更有可能反映真实的遗传距离；同时他们还会尽可能地综合多个特征进行判断。即便是这样，不同分类学家也经常意见不齐。
第二是，形态上的相似性并不一定真实反映亲缘性。一个著名的例子是，普通的鱼类和鲸鱼都在水下游动，都有流线型的身体，但它们两的关系非常远。鲸鱼源自于陆地上的兽类，它们重新返回海洋生活，并演化出游泳的习性和流线型的身体。很显然，自然选择的力量，让同一环境的不同生物演化出了相似的性状，这被称为趋同演化（convergent evolution）。因此，“水下游泳”和“流线型身体”是鱼、鲸鱼各自独立演化出的性状，但如果我们错误地假设这些性状继承自它们的共同祖先（也就是假设这些性状只演化出了一次），就会错误地判断它们的亲缘关系很近（花点时间来理解这句话）。对于不同生物中的相似性状，如果它们继承自共同祖先，我们称之为同源性状（homology）；相反，如果是各自独立演化的，我们称之为同塑性状（homoplasy）。上面的例子中，“水下游泳”和“流线型身体”，都是由趋同演化导致的同塑性状，不反映演化关系。
系统学家一直在尝试排除系统学中的分类主观性和形态同塑性。步入20世纪后期，随着分子生物学的发展，这两个问题被同一招解决了：大分子测序技术（尤其是DNA测序）允许人们直接读出构建生物的分子序列。过去人们依赖形态学上的比较，推断亲缘性。但遗传和变异直接作用的对象其实是DNA序列（可以不严谨地理解为基因），是基因的变化间接导致了形态的变化。因此，分析形态去反推演化，只是一种迫不得已的做法。现在拥有了测序技术，系统学家得以直接比较分析DNA序列来判断演化关系。这至少有两个优点：
（1）DNA和其他大分子都是确定的序列，而不是模糊的性状。因此，它们之间的相似性可以用程序计算，而几乎不需要脑子的主观臆测。这让系统学变成了可重复的实验——任何人可用相同的数据和相同的算法产出相同的结果，同时将主观性降到最低。
（2）许多形态的同塑性得以被识别。「中心法则」指出，生物的“形态”，实际上经过了DNA→RNA→蛋白质→性状的多重映射，再加上环境对形态的影响，这导致相似形态的背后，很可能是完全不一样的DNA在操控。对DNA的检验发现了许多此前被误认为是同源性状的同塑性状1。
现代已经有一套非常标准的流程，来从大分子序列中得到系统发育树。这些内容较为复杂，且对理解系统发育树并不必要，读者可选择性阅读。
以DNA为例。
有根树和无根树
通过算法得到不同物种之间的遗传距离，构建系统发育树后，最开始得到的是“无根树”。无根树中，两个物种之间的线段长度表示它们的遗传距离。无根树只能表示不同物种相互之间亲缘关系远近，但无法判断演化的顺序（不知道谁最早分化）。因而，它也无法指明这些物种共同祖先的位置。
想要获得有根树，必须用某种方式告诉算法，所有物种的最近共同祖先（树的“根”）在哪里。置根方式有两种。
存在很多种方式来绘制有根树。但是，只要这些树的分支结构相同，它们的信息就是一样的2。
一致树
前文我们提到，二叉树是系统发育的研究范式。但有时我们能看到一棵树同时分出3个或更多分叉。这并不是说3个或以上的支系同时分化，我们仍然假设先后顺序存在，它仅仅代表研究人员在这里无法确定分化的先后顺序。为了妥协，将其绘制成这种“多叉”的一致树（consensus tree）。
当不同的基因、不同的建树方式或不同的参数给出不同的结果时，通常就会采用一致树。
一致树还可细分为严格一致和多数一致树。严格一致只保留在所有结果中都出现的分支，任何一个结果在某个节点上存在分歧，那个节点都会退化为多叉分支。多数一致树只要结果中一定比例（通常是50%）都认可某个分支，就会保留它，只有某些“意见非常不齐”的节点才会退化成多叉分支。
支序树、系统树和时序树
这三个概念都针对于有根树，它们的主要区别，在于枝条长度的含义。
尽管真菌化石不太常见，因此系统发育分析中很少纳入化石，但这里我们依然简单介绍一下有关概念。
纳入化石时，我们需要做出一个关键假设：化石生物不可能是现存生物的支系祖先，也就是化石不能直接对应到系统树的某个内部祖先节点上。相反，我们会将其和现存生物一样，处理为末端节点。核心原因是，如果我们将化石直接置于某个祖先节点上，意味着我们认为这份化石完美对应了假想祖先的性状，而没有发展出乃至一点点属于自己的特异性状（即便是一点点，也会导致出现一小段分支长度，令化石变成一个末端节点），而这通常是不可验证的。不过，我们的确可以认为：化石生物相比现存生物，它们产生的特异性状一般更少，形态分化程度更低，它们的许多特征通常更有可能反映共同祖先的特征，从而辅助祖先性状重建。
冠群、干群注 释
（正文完）
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